Sur la production et la fixation des variétés dans les plantes d'ornement pp. 62-68 (1865)
par B. Verlot

DES FLEURS PANACHÉES. VARIEGATED FLOWERS
Jusqu'à présent nous ne nous sommes occupé que de la transformation complète en couleur blanche; examinons celle qui n'est que partielle et qu'on désigne sous le nom de Panachures. So far we have only dealt with the complete transformation into a white color; Let us examine that which is only partial and which is designated by the name of Panachures.
Il y a longtemps déjà qu'on a constate la présence des panachures dans les fleurs cultivées: depuis longtemps aussi on a remarqué, sans en donner l'explication, que les panachures étaient plus fréquentes dans les plantes ayant des variétés blanches. Mais ce n'est que depuis dix ans environ qu'il est dû à un Français, M. L. Vilmorin, d'avoir fait connaître la manière dont la nature procède pour la production des fleurs panachées. Ce savant expérimentateur constata que, pour obtenir une variété panachée, la règle était que la plante à type coloré donnât d'abord naissance à une variété à fleurs blanches, et qu'ensuite la panachureil se présentait dans cette variété en retour à son type coloré. La première formation de ce genre qui fut observée par lui fut celle du Convolvulus tricolor, et il vit naître successivement, d'après le même procédé, dix exemples de panachures. M. Vilmorin n'a jamais observé qu'une fleur panachée naquît directement d'un type coloré, et il a ajouté que la couleur jaune unie joue  dans la panachure le même rôle que le blanc. Ces remarques confirment celles qui ont été indiquées au commencement de ce siècle par Féburier, clans l'excellent dictionnaire de Déterville. A l'article Tulipe, cet auteur dit: « Que les Tulipes à fond blanc se panachent plus tôt que les fonds de couleur et que l'expérience quia donné cette connaissance aux amateurs doit les déterminer à les semer séparément, parce qu'ils peuvent, la neuvième année du semis, jeter tous les oignons provenant de fonds blancs qui ne se sont pas panachés, au lieu que, mêlés aux semences de fonds de couleur, ils seraient contraints de les conserver 15 ans. » It has been a long time since we noticed the presence of variegations in cultivated flowers; for a long time it has been remarked, without explanation, that variegations were more frequent in plants with white varieties. But it is only about ten years since it was due to a Frenchman, M. Vilmorin, to have made known the manner in which nature proceeds for the production of variegated flowers. This learned experimenter noted that, in order to obtain a variegated variety, the rule was that the colored-type plant first gave birth to a variety with white flowers, and then the variegated variety appeared in this variety in return for its colored type. The first formation of this kind which was observed by him was that of the Convolvulus tricolor, and he saw, successively, following the same process, ten examples of variegations. M. Vilmorin never observed that a variegated flower was born directly of a colored type, and he added that the solid yellow color plays in the variegation the same role as the white. These remarks confirm those which have been pointed out at the beginning of this century by Feburier, in the excellent dictionary of Deville. In the article Tulip, this author says: "Let the white-colored tulips be variegated earlier than the colored backgrounds, and the experience which has given this knowledge to the amateurs must determine them to sow them separately because they can, in the ninth year of sowing, discard any bulbs from white backgrounds that have not variegated, instead of being mixed with colored seed, they would be required to keep them for 15 years."
Parmi les variétés observées par M. Vilmorin, sept étaient déjà assez complètement fixées pour qu'on pût les reproduire d'une manière assurée par graines; c'étaient, dans l'ordre de leur obtention: Of the varieties observed by M. Vilmorin, seven were already sufficiently completely fixed to be reproduced in a manner ensured by seeds; they were, in the order of their obtaining:
  L'Amarantoïde panachée; Variegated Gomphrena globosa
  Le Muflier panaché fond blanc; Variegated snapdragon white background
  Le Muflier panaché fond jaune; Variegated snapdragon yellow background
  La Belle de jour panachée; Variegated daylily
  La Némophile remarquable; Remarkable Nemophila
  Le Pourpier à grandes fleurs; Purslane with large flowers
  Le Delphinium Ajacis. Consolida ajacis
A l'égard de ce dernier, M. Vilmorin dit qu'il n'était pas né directement de la variété blanche, mais qu'il s'était présenté dans une variété lilas très-pâle en retour vers le type violet clair dont elle était primitivement sortie. With regard to the latter, M. Vilmorin says that it was not born directly from the white variety, that had presented itself in a very pale lilac variety in return for the original light violet type.
Trois autres variétés panachées s'étaient montrées récemment et n'avaient pas été l'objet d'essais ayant pour but de les fixer; c'étaient les Clarkia pulchella, Browallia erecta et Commelina tuberosa. Enfin une seule, le Zinnia elegans avait toujours résisté aux tentatives que M. Vilmorin avait faites pour la fixer. « Dans nos semis de Zinnia elegans, dit M. Vilmorin, il apparaissait presque chaque année des fleurs présentant quelques pétales panachés en violet pourpre, nuance du type de cette espèce; mais lorsque nous avons resemé les graines provenant des fleurs qui avaient offert cette variation, nous n'avons obtenu que des fleurs unicolores, et, contrairement à ce qui a lieu presque toujours dans ce cas, appartenant pour la plupart à la variété blanche. » Three other variegated varieties had recently been shown, and had not been the subject of tests designed to fix them; they were Clarkia pulchella, Browallia erecta and Commelina tuberosa. Finally only one, the Zinnia elegans had always resisted the attempts that M. Vilmorin had made to fix it. "In our seedlings of Zinnia elegans," says M. Vilmorin, "there appeared almost every year flowers with a few petals variegated in violet purple, a shade of the type of this species; but when we planted the seeds from the flowers which had offered this variation, we obtained only single-colored flowers, and, contrary to what happens almost always in this case, belonging for the most part to the white variety."
Aux variétés panachées que nous venons de citer, nous pouvons ajouter les suivantes qui se sont produites ces dernières années dans les cultures de MM. Vilmorin, et dont la fixation est aujour-d'hui un fait accompli; ce sont: To the variegated varieties just mentioned, we can add the following which have occurred in recent years in the cultures of MM. Vilmorin, whose fixation is now a fait accompli; Those are:
Le Clarkia pulchella marginata, précédemment indiqué comme n'ayant pas été fixé; Clarkia pulchella marginata, previously reported as not fixed;
La Primevère de Chine blanche panachée de rose, dont la formation concorde parfaitement avec la loi indiquée par M. Vilmorin; The primrose of China, variegated with rose, whose formation agrees perfectly with the law indicated by M. Vilmorin;
Le Lobelia Erinus marmorata, qui est né d'une variété bleu-clair en retour vers son type bleu-violet. The Lobelia Erinus marmorata, which is born from a light blue variety back to its blue-violet type.
Les observations de M. Vilmorin sur la formation des variétés panachées doivent éveiller l'attention des horticulteurs. ïl nous semble que, par la fécondation artificielle, ils pourraient peut-être aussi obtenir des variétés panachées chez des espèces qui n'en possèdent pas encore. Nous ne pensons pas que des expériences dans ce sens aient été tentées en France; mais elles le furent par un Allemand, M. A. C. (1), qui avait reconnu aussi la marche que suit la marche que suit la nature pour produire ces variétés. Cependant l'expérience suivante qu'il rapporte tendrait à prouver que ce moyen ne donnera pas à coup sûr les résultats recherchés: Mr Vilmorin's observations on the formation of variegated varieties should attract the attention of horticulturists. It seems to us that, by artificial fertilization, they might also be able to obtain variegated varieties in species which do not yet possess them. We do not think that experiments in this direction have been attempted in France; but they were so by a German, Mr. A. C. (1), who had also recognized the course which follows the march which nature follows to produce these varieties. However, the following experience which he reports would tend to prove that this means will not certainly give the desired results:
(1) Journal  de la Société d’Horticulture de Paris, 1857, p. 150.
« Depuis longtemps, dit M. A. C, je désirais vivement obtenir une variété de Gloxinia panachée de bleu ou de rouge sur fond blanc; pour essayer d'arriver à ce résultat, je pris un très-beau pied de Gloxinia caulescens candidissima que j'avais vu ne produire jamais de graines sans fécondation artificielle. J'en fécondai les fleurs avec du pollen de Gloxinia caulescens coerulea, et j'obtins un grand nombre d'excellentes graines. Celles-ci donnèrent environ 4000 jeunes pieds que je cultivai avec soin et qui fleurirent successivement depuis le commencement de juillet jusqu'à la mi-octobre; tous ne portèrent que des fleurs parfaitement bleues; pas ufte seule blanche ni une seule panachée, bien que les fleurs de la plante mère fussent d'un blanc pur. Sans se laisser décourager par cet échec, M. A. C. féconda ensuite une fleur du même pied de Gloxinia caulescens candidissima avec le pollen du Gloxinia caulescens grandiflora rubra. Le résultat fut le même: tous les pieds venus du semis des graines ainsi produites eurent les fleurs entièrement bleues. » "For a long time," says Mr. A. C., "I was anxious to obtain a variety of Gloxinia variegated with blue or red on a white background; to try to arrive at this result, I took a very fine specimen of Gloxinia caulescens candidissima, which I had never seen produce seeds without artificial fertilization. I fertilized the flowers with pollen of Gloxinia caulescens coerulea, and I obtained a large number of excellent seeds. These gave about 4000 young plants which I cultivated with care and which bloomed successively from the beginning of July until mid-October; all carried only perfectly blue flowers; not even one white or one variegated, although the flowers of the mother plant were pure white. Undeterred by this failure, Mr. A. C. then fertilized a flower of the same specimen of Gloxinia caulescens candidissima with the pollen of Gloxinia caulescens grandiflora rubra. The result was the same: all the seedlings from the sowing of the seeds thus produced had the flowers entirely blue."
Cette expérience semblerait en effet indiquer que dans certains cas, la production des panachures serait assez difficile à obtenir par ce moyen; mais elle ne prouve pas qu'en la variant et en la rétant, non pas entre les mêmes plantes, mais avec les descendants de ces parents, on n'aurait pu y arriver. Pour nous, nous sommes porté à croire que de nouveaux essais auraient pu donner de bons résultats, surtout si l'on avait interverti les rôles et pris le pollen sur la variété à fleurs blanches pour le porter sur celles à fleurs roses et blanches. This experience would seem to indicate that in certain cases the production of variegations would be rather difficult to obtain by this means; but it does not prove that in varying and retaining it, not between the same plants, but with the descendants of these parents, we could not have succeeded. For us, we are led to believe that new tests could have been successful, especially if we had reversed the roles and took the pollen on the variety with white flowers to wear those with pink and white flowers.
La fixation des variétés panachées s'obtient de la même manière que nous l'avons indiqué pour les diverses variations que nous avons examinées, c'ést-à-dire par une sélection raisonnée. Toutefois, il y a ici quelques différences avec le procédé ordinaire: ce n'est pas la variation la mieux panachée qu'on doit choisir de préférence, mais bien, ainsi que l'a remarqué M. Vilmorin, celle qui se rapproche le plus du type incolore, c'est-à-dire dans lequel les fonds blancs dominent. Une autre observation intéressante de M. Vilmorin, c'est que les variations panacïiées ne s'observent que quand on est arrivé à fixer la variété blanche, et il décrit ainsi leur développement successif: elles apparaissent d'abord sous la forme de lignes qui n'occupent guère qu'un dixième ou un vingtième de la surface blanche totale; mais, à la seconde génération, elles deviennent très-abondantes, et parmi les individus il y en a même dont les fleurs sont entièrement colorées. The fixing of variegated varieties is obtained in the same manner as we have indicated for the various variations which we have examined, that is to say by reasoned selection. However, there are some differences here with the ordinary method: it is not the most variegated variation that should be chosen preferably, but, as Mr. Vilmorin has remarked, the one that comes closest to of the colorless type, that is to say in which white backgrounds dominate. Another interesting observation of M. Vilmorin is that the variegated variations are observed only when the white variety has been fixed, and thus describes their successive development: they appear first in the form of lines which occupy hardly one tenth or one twentieth of the total white surface; but, in the second generation, they become very abundant, and among the individuals there are some whose flowers are entirely colored.
Quelque bien fixées qu'elles soient, les panachures sont loin de conserver leur caractère comme les variétés de coloration uniforme. Dans la plupart des cas, il suffît que ces plantes soient cultivées non loin de celles qui les ont produites pour que ce voisinage entraîne un bouleversement bien manifeste dans leur stabilité. C'est ainsi que le Convolvulus tricolor panaché ne se conserve pur que lorsqu'il est cultivé à une assez grande distance du C. tricolor ordinaire. Il en est de même pour le Nemophila insignis, qui reproduit presque toujours des individus à fleurs entièrement bleues ou blanches. Enfin cette tendance qu'ont les variétés panachées à rentrer dans le type coloré s'est manifestée ch plantes dont la fixation était depuis longtemps assurée. Ainsi, parmi les plantes panachées qui sont cultivées chez MM. Vilmorin, les Antirrhirium caryophylloides rose et blanc, rouge et jaune étaient certainement l'une des mieux fixées. Or, tant que ces variétés furent cultivées isolément, et loin d'autres variétés de la même espèce, leur constance n'a pour ainsi dire pas dévié. Mais un jour, alors que par mégarde on avait laissé non loin d'eux plusieurs autres Mufliers, elles subirent tellement l'influence de ce voisinage que leurs graines n'ont produit que des Antirrhinum qui ont entièrement cessé d'être panachés. However well fixed they may be, variegations are far from preserving their character as varieties of uniform coloring. In most cases, it is sufficient that these plants are cultivated not far from those which produced them so that this neighborhood causes a very obvious upheaval in their stability. Thus the variegated Convolvulus tricolor is only pure when grown at a distance from the ordinary C. tricolor. It is the same for Nemophila insignis, which almost always reproduces individuals with entirely blue or white flowers. Finally, this tendency of variegated varieties to enter the colored type has manifested itself in plants whose fixation had long been assured. Thus among the variegated plants which are grown in MM. Vilmorin, the pink and white, red and yellow Antirrhirium caryophylloides were certainly one of the best fixed. Now, as long as these varieties were cultivated separately, and far from other varieties of the same species, their constancy was hardly deviated. But one day, when inadvertently several other Snapdragons were not far from them, they were so much influenced by this neighborhood that their seeds produced only Antirrhinum, which have ceased to be variegated altogether.
Depuis cette époque il n'a pas été possible de rendre à ces variétés la même stabilité qu'elles présentaient auparavant, c'est-à-dire que, malgré une sélection rigoureusement pratiquée, leurs semis produisent toujours, dans de faibles proportions il est vrai, des individus à fleurs non panachées qu'il est d'ailleurs facile d'exclure avant la floraison, enceque leurs feuilles primordiales ne sont pas tachées ou maculées, comme elles le sont dans les variétés panachées. Since that time it has not been possible to return to these varieties the same stability that they previously had, that is to say that, despite rigorously practiced selection, their seedlings always produce, in small proportions, true, individuals with non-variegated flowers that can easily be excluded before flowering, when their primordial leaves are not stained or spotted, as they are in variegated varieties.
Nous ne connaissons aucune plante qui, à l'état spontané, présente des variétés à fleurs panachées; mais elles se trouvent abondamment dans les végétaux cultivés: les Balsamines, les Camellias, les Roses nous en fournissent un exemple. We do not know any plants which, in the spontaneous state, present varieties with variegated flowers; but they are abundantly found in cultivated plants: Balsams, Camellias, Roses give us an example.
Lorsque les panachures de fleurs se présentent accidentellement sur les arbres ou arbustes, leur propagation se fait de boutures ou de greffes; mais, dans ce cas, ces variations sont peu constantes. Pourtant on a remarqué que, dans les fleurs de Camellia, lorsque les panachures n'occupaient que le bord des pétales, qu'elles étaient marginales en un mot, elles se conservaient facilement, tandis que lorsqu'elles étaient réparties sous forme de stries sur toute l'étendue du limbe des pétales, elles disparaissaient promptement. When variegations of flowers occur accidentally on trees or shrubs, their propagation is cuttings or grafts; but, in this case, these variations are not very constant. However, it has been remarked that in Camellia flowers, when the variegations occupy only the edge of the petals, that they were marginal in a word, they were easily preserved, whereas when they were distributed in the form of streaks on the whole limb of the petals, they disappeared quickly.
Dans les fleurs de Camellias, l'instabilité des panachures a été souvent remarquée. Ainsi, dans les Annales de Flore et Pomone 1844-45, M. Jacquin a cité un C. imperialis qui avait constamment donné, depuis 12 ans, des fleurs d'un blanc éclatant rehaussé de stries et de panachures roses, ainsi que cette variété les montre habituellement, et sur lequel une année il remarqua une petite branche qui produisit à son extrémité trois fleurs groupées l'une près de l'autre et que teignait un joli coloris rose uniforme et de la même nuance que celle des stries ou panachures des autres fleurs. In the Camellias flowers, the instability of the variegations was often noticed. Thus, in the Annals of Flore and Pomone 1844-45, Mr. Jacquin cited a C. imperialis which had constantly given, for 12 years, bright white flowers enhanced with pink streaks and variegations, as well as this variety usually shows them, and on which a year he noticed a small branch which produced at his extremity three flowers grouped together and dyed a pretty uniform pink color and of the same shade as that of streaks or variegations of other flowers.
Il est évident, dans ce cas, que les colorations se disjoignaient et que cette variation retournait par disjonction à son type coloré, comme nous l'avons indiqué pour certaines plantes d'origine hybride. It is obvious, in this case, that the colorations were disjointed and that this variation returned by disjunction to its colored type, as we have indicated for certain plants of hybrid origin.
On a signalé, sans en donner l'explication, que le Camellia japonica variegata donnait presque toujours des fleurs panachées quand il fleurissait en novembre et décembre et des fleurs non panachées lorqu'il fleurissait en avril. Un fait analogue fut signalé par M. Soulange-Bodin (1) qui, en visitant le marché aux fleurs remarqua que les Camellias à fleurs panachées de rouge et de blanc, avaient moins de rouge que n'en ont les mêmes fleurs lorsqu'elles s'épanouissent en février. Unaccounted for, Camellia japonica variegata has been reported to almost always give variegated flowers when it bloomed in November and December, and non-variegated flowers when it bloomed in April. A similar fact was pointed out by M. Soulange-Bodin (1) who, when visiting the flower market, noticed that the Camellias with flowers variegated red and white flowers had less red than the same flowers when they flower in February.
(1) Annales de la Soc. d'Hort. Paris. XVI, p. 4,
M. Féburier expliqua ce fait en rappelant que le froid ou la basse température est contraire au développement des couleurs vives. Bien que cette explication ne satisfit point Poiteau, qui avait remarqué que la haute et basse température étaient généralement nuisibles à la floraison du Camellia, nous croyons cependant que l'opinion de Féburier pourrait être exacte et l'observation suivante la confirmerait. Mr. Féburier explained this fact by pointing out that the cold or the low temperature is contrary to the development of bright colors. Although this explanation did not satisfy Poiteau, who had noticed that the high and low temperatures were generally harmful to the flowering of the Camellia, we believe, however, that the opinion of Féburier could be exact and the following observation would confirm it.
L'année dernière, un pied d'Ipomoea Leariï, cultivé en pleine terre le long de la terrasse du Pavillon tempéré du Muséum, a produit un nombre considérable de ces belles et grandes fleurs bleues qui caractérisent cette espèce. Au mois d'octobre, le lendemain d'une nuit un peu froide, nous fûmes surpris envoyant que le coloris des fleurs s'était entièrement modifié en prenant une teinte manifestement rose. Plus tard la température devint plus élevée, de nouvelles fleurs se développèrent et toutes revêtirent la couleur bleue caractéristique de cet Ipomoea. Last year, a foot of Ipomoea Learii, grown in the open ground along the terrace of the Temperate Pavilion of the Museum, produced a considerable number of these beautiful and large blue flowers that characterize this species. In the month of October, the day after a cold night, we were surprised to say that the coloring of the flowers had completely changed, taking on a manifestly pink hue. Later the temperature became higher, new flowers developed and all took on the blue color characteristic of this Ipomoea.
Cette observation démontre donc que l'abaissement de la température est nuisible au développement des couleurs vives. Cependant, pour prouver aussi combien est grande l'incertitude qui règne à ce sujet, nous rappellerons que la coloration des fleurs des plantes alpines augmente d'intensité au fur et à mesure qu'on s'élève vers les régions supérieures. Le Rhododendron ferrugineum, l’Ononis fruticosa, la plupart de nos Gentianes, l’Hutchinsia rotundifolia et beaucoup d'autres ont certainement, dans ces conditions, des fleurs de couleurs plus vives, plus intenses que celles des mêmes espèces cultivées dans les jardins. This observation shows that the lowering of the temperature is detrimental to the development of bright colors. However, to prove also how great the uncertainty is in this respect, we will recall that the coloring of the flowers of alpine plants increases in intensity as one rises towards the higher regions. Rhododendron ferrugineum, Ononis fruticosa, most of our Gentians, Hutchinsia rotundifolia and many others have certainly, in these conditions, flowers more bright colors, more intense than those of the same species cultivated in the gardens.