Annales des Sci. Nat. Bot. 5 Serie: t. 3: 153-163 (1865)

DE L'HYBRIDITÉ CONSIDÉRÉE COMME CAUSE DE VARIABILITE DANS LES VÉGÉTAUX
Par M. Ch. NAUDIN
(Extrait des Comptes rendus des séances de l'Académie des sciences, numéro du 21 novembre 1864.)
  HYBRIDITY CONSIDERED AS A CAUSE OF VARIABILITY IN PLANTS
By M. Ch. NAUDIN
(Extract from the Proc. of the Sessions of the Academy of Sciences, November 21, 186 4.)
Les altérations de la forme dans les espèces du règne végétal sont, à bon droit, considérées aujourd'hui comme un des phénomènes les plus dignes d'attirer l'attention des observateurs. Longtemps reléguée parmi les questions de second ordre, celle de la variabilité des espèces a pris depuis peu une importance inattendue, et, sans parler des déductions philosophiques auxquelles elle a déjà donné lieu, on peut dire qu'elle s'impose au début môme de tous nos travaux descriptifs. Depuis bientôt dix ans, je lui donne toute mon attention, et, quoique tenant grand compte des faits observés dans cette voie par mes prédécesseurs, c'est cependant à mes propres expérimentations que j'ai surtout demandé de m'éclairer sur cet obscur sujet. Je n'ai pas la prétention d'avoir résolu toutes les difficultés qui s'y rattachent, mais je crois être arrivé à des résultats qui, je l'espère du moins, jetteront quelque lumière sur des points jusqu'ici très-embrouillés de la biologie des végétaux.   The alterations of the form in the species of the vegetable kingdom are, rightly, considered today as one of the phenomena most worthy of attracting the attention of the observers. Long relegated to second-rate questions, that of the variability of species has recently assumed an unexpected importance, and, to say nothing of the philosophical inferences to which it has already given rise, it may be said that it imposes itself at the very beginning of all our descriptive works. For nearly ten years I have been giving him my full attention, and although I take great account of the facts observed in this way by my predecessors, it is, however, to my own experiments that I have especially asked to enlighten me on this obscure subject. I do not pretend to have solved all the difficulties associated with it, but I believe I have arrived at results which, I hope at least, will shed some light on points which have hitherto been very much plant biology.
Dans un mémoire que j'ai eu l'honneur de présenter à l'Académie il y a deux ans, j'ai établi ce fait, confirmé depuis par de nouvelles expériences, qu'à partir de la deuxième génération les hybrides végétaux, lorsqu'ils sont doués de fertilité, reviennent très-fréquemment à l'une des deux espèces dont ils sont sortis. Ce retour à des formes avouées par la nature n'est cependant pas universel: rien n'est plus commun, en effet, que de trouver, dans une collection d'hybrides de même provenance et de seconde [154] génération, ou d'une génération plus avancée, à côté d'individus qui rentrent dans le cadre des espèces productrices, un reliquat d'individus, en nombre plus ou moins grand, qui n'y rentrent pas, ou même qui diffèrent plus de ces dernières que n'en différaient les hybrides de première génération. Quelle physionomie présentent ces hybrides réfractaires, et que devient leur descendance? C'est ce que je me propose d'examiner dans le présent mémoire.   In a memoir that I had the honor to present at the Academy two years ago, I established this fact, confirmed since by new experiments, that from the second generation the plant hybrids, when they are endowed with fertility, and return very frequently to one of the two species from which they have emerged. This return to forms confessed by nature is not universal, however: nothing is more common, in fact, than to find, in a collection of hybrids of the same origin and of second generation, or of a more advanced generation, besides individuals who come within the framework of the producing species, a surplus of individuals, in greater or lesser numbers, who do not fit in, or even differ from them more than differed first-generation hybrids. What physiognomy do these refractory hybrids present, and what becomes of their offspring? This is what I propose to consider in this submission.
En 1862, j'ai fait de nombreux croisements, tous heureux, entre les Datura laevis, ferox, Stramonium et quercifolia, quatre espèces parfaitement caractérisées, entre lesquelles il n'existe pas d'intermédiaires connus, et qui, de plus, ne paraissent pas susceptibles de varier. Cependant, quoique fort distinctes, ces espèces ont assez d'affinité pour se féconder réciproquement, et donner lieu à des hybrides qui, pour être stériles dans une première phase de leur vie, n'en deviennent pas moins très-fertiles à une période plus avancée. Elles étaient donc dans les conditions les plus favorables pour le but que je me proposais: l'observation de leurs hybrides pendant au moins deux générations consécutives.   In 1862, I made many crosses, all happy, between Datura laevis, ferox, Stramonium and quercifolia, four perfectly characterized species, between which there are no known intermediaries, and which, moreover, do not appear not likely to vary. However, although very distinct, these species have enough affinity to fertilize each other, and give rise to hybrids which, to be sterile in a first phase of their life, do not become less fertile at a later period. advanced. They were therefore in the most favorable conditions for the purpose I was proposing: the observation of their hybrids for at least two consecutive generations.
Pour bien faire saisir les faits qui vont suivre, je dois dire ici que les Datura du groupe sous-générique auquel appartiennent ces quatre espèces peuvent se répartir en deux séries: l'une dans laquelle les plantes ont les tiges vertes et les fleurs blanches, l'autre où les tiges sont plus ou moins brunes ou pourpre noir et les fleurs violettes. Pour abréger, je les appellerai la série blanche et la série violette. Les Datura Stramonium, laevis et ferox, appartiennent à la première; les Datura Tatula, quercifolia et quelques autres, à la seconde.   To make it easy to understand the facts that follow, I must say here that the Datura of the subgeneric group to which these four species belong can be divided into two series: one in which the plants have green stems and white flowers, the other where the stems are more or less brown or purple black and purple flowers. To abbreviate, I will call them the white series and the purple series. Datura stramonium, laevis and ferox belong to the first; Datura Tatula, Quercifolia and some others, to the second.
Ainsi que je l'ai dit tout à l'heure, j'ai fait de nombreux croisements entre ces espèces, qui tous ont réussi, et dans des conditions d'isolement telles que je ne pouvais avoir aucun doute sur les résultats obtenus. Je ne parlerai pas ici de toutes ces expériences, que je réserve pour un mémoire plus étendu; je ne veux entretenir l'Académie que des phénomènes très-remarquables de variation qui ont été provoqués par ces croisements, et en [155] tirer devant elle les conclusions qui me paraissent en découler.   As I said earlier, I made many crosses between these species, all of which were successful, and in such isolation conditions that I could not have any doubt about the results obtained. I will not speak here of all these experiences, which I reserve for a more extensive memoir; I want to maintain to the Academy only very remarkable phenomena of variation which have been provoked by these crossings, and to draw before it the conclusions which appear to me to follow from them.
Les Datura laevis et ferox, les deux espèces qui diffèrent le plus dans la série blanche, ayant été fécondés l'un par l'autre et dans les deux sens, j'ai pu, en 1863, à l'aide des graines obtenues de ce double croisement, élever soixante individus de Datura laevi-feroce et soixante-dix de D. feroci-laevis, en tout cent trente plantes hybrides, issues des mêmes parents, ayant alternativement rempli les rôles de père et de mère. Toutes ces plantes ont pris le plus beau développement, et elles ont été si parfaitement semblables les unes aux autres que les deux lots auraient pu facilement se confondre en un seul. C'est une nouvelle confirmation de ce que j'ai déjà annoncé dans le mémoire cité plus haut: qu'il n'y a pas de différence sensible entre les hybrides réciproques de deux espèces, et qu'à la première génération les hybrides de même provenance se ressemblent entre eux autant que se ressemblent les individus d'espèces pures issus d'un même semis. A cette première génération, je le répète, la collection entière des individus hybrides de même origine, quelque nombreux qu'ils soient, est aussi homogène et aussi uniforme que le serait un groupe d'individus d'une espèce invariable, ou d'une race pure et nettement caractérisée.   Datura laevis and ferox, the two species that differ most in the white series, having been fertilized one by the other and in both directions, I was able, in 1863, using the seeds obtained from this double cross, raising sixty individuals of Datura laevi-feroce and seventy of D. feroci-laevis, in all a hundred and thirty hybrid plants, from the same parents, having alternately fulfilled the roles of father and mother. All these plants took the most beautiful development, and they were so perfectly similar to each other that the two lots could easily have been combined into one. This is a new confirmation of what I have already announced in the memoir cited above: that there is no noticeable difference between reciprocal hybrids of two species, and that in the first generation the hybrids of the same provenance is similar to each other as are the individuals of pure species from the same seedling. To this first generation, I repeat, the entire collection of hybrid individuals of the same origin, however numerous, is as homogeneous and as uniform as a group of individuals of an invariable species, or a pure and clearly characterized race.
Mais ces cent trente sujets hybrides présentaient un fait tout nouveau pour moi; s'ils étaient parfaitement semblables les uns aux autres, ils différaient étrangement des deux espèces auxquelles ils devaient le jour. Ce n'étaient ni la taille, ni le port, ni les fleurs, ni les fruits de ces dernières; ce n'était même rien d'intermédiaire entre leurs formes si connues et si tranchées. Quiconque aurait ignoré l'origine de ces hybrides n'aurait pas hésité à en faire une espèce nouvelle, et, chose à noter, il les aurait classés dans la série violette, car tous avaient les fleurs de cette couleur et les tiges brunes. Cependant, ainsi que je l'ai dit plus haut, les deux espèces productrices de ces hybrides appartiennent à la série caractérisée par des tiges vertes et des fleurs blanches.   But these hundred and thirty hybrid subjects presented a new fact for me; if they were perfectly similar to each other, they differed strangely from the two species to which they owed the day. They had neither the size, nor the habit, nor the flowers, nor the fruits of the latter; it was not even an intermediary between their so well-known and distinct ​​forms. Whoever would have been ignorant of the origin of these hybrids would not have hesitated to make of it a new species, and, to be noted, he would have classified them in the violet series, because all had the flowers of this color and the brown stems. However, as I said above, the two producing species of these hybrids belong to the series characterized by green stems and white flowers.
En présence de ce résultat inattendu, on aurait pu être tenté [156] de croire que deux espèces, en se mariant l'une à l'autre, peuvent donner à leurs produits des caractères qu'elles ne possèdent pas elles-mêmes; mais une telle conclusion était trop paradoxale pour être acceptée sans un nouvel examen. Je résolus donc de recommencer l'expérience l'année suivante, en observant de plus près non-seulement les hybrides, mais aussi les espèces dont ils provenaient.   In the presence of this unexpected result, one might have been tempted to believe that two species, by marrying one another, can give to their products characters which they do not themselves possess; but such a conclusion was too paradoxical to be accepted without further examination. I resolved to repeat the experiment the following year, observing more closely not only the hybrids, but also the species from which they came.
Cette année (1864), j'ai fait de nouveaux semis des D. laevi-ferox et feroci-laevis, et, à côté d'eux, de D. ferox et de D. laevis de race pure. Trente-six nouveaux pieds de D. laevi-ferox et trente-neuf de feroci-laevis reproduisirent identiquement tous les traits de leurs pareils de l'année précédente. Comme ces derniers ils eurent les tiges brunes, les fleurs violettes et les fruits épineux. Mais, ce que je n'avais pas remarqué jusque-là, c'est que, chez le D. ferox de race pure, la tigelle, au moment de la germination, est d'un pourpre violet foncé. Cette teinte si vive s'étend de la racine aux cotylédons où elle s'arrête brusquement, cédant la place à la teinte vert clair; mais elle persiste pendant toute la vie de la plante sur le point qu'elle occupe, et où elle dessine un cercle coloré. Dès ce moment, tout m'était expliqué: si les hybrides du D. ferox, alliés à une autre espèce de la série blanche, ont les tiges brunes et les fleurs violettes, c'est que le D. ferox lui-même porte le germe de cette coloration. Dans l'espèce pure, la coloration reste à l'état rudimentaire, n'occupant que le faible intervalle qui s'étend du collet aux feuilles séminales; dans l'hybride, elle prend un accroissement énorme, gagnant toutes les parties de la plante, et manifestant surtout son action sur la fleur. Voilà donc un premier mode de variation amené par le croisement de deux espèces, et qui produit ses effets sur la première génération hybride. La seconde génération va nous en offrir d'un autre genre et de plus remarquables encore.   This year (1864), I made new seedlings of D. laevi-ferox and feroci-laevis, and, next to them, D. ferox and D. laevis of pure race. Thirty-six new specimens of D. laevi-ferox and thirty-nine of feroci-laevis identically reproduced all the features of their kind from the previous year. Like these they had brown stems, purple flowers and thorny fruits. But, what I had not noticed until then, is that, in D. ferox of pure race, the cotyledon, at the moment of germination, is of a dark violet purple. This vivid shade extends from the root to the cotyledons where it stops abruptly, giving way to the light green tint; but it persists throughout the life of the plant on the point it occupies, and where it draws a colored circle. From that moment, everything was explained to me: if the hybrids of D. ferox, allied with another species of the white series, have the brown stems and the violet flowers, it is because D. ferox itself bears the germ of this coloring. In the pure species, the color remains in a rudimentary state, occupying only the small interval which extends from the neck to the seminal leaves; in the hybrid, it takes a huge growth, gaining all the parts of the plant, and showing above all its action on the flower. So this is a first mode of variation brought by the crossing of two species, and which produces its effects on the first hybrid generation. The second generation will offer us another kind and more remarkable.
Tous ces hybrides, quoique stériles dans les sept ou huit premières dichotomies, furent très-fertiles dans les suivantes. Quelques-unes de leurs graines, semées au printemps dernier (1864), m'ont donné, pour la deuxième génération, dix-[157]neuf pieds de D. feroci-laevis et vingt-six de laevi-ferox. Les deux lots se ressemblent encore, mais par un caractère diamétralement opposé à celui qui était le trait saillant de la génération précédente. A la grande uniformité d'alors a succédé la plus étonnante diversité de figures, diversité qui est telle que, sur les quarante-cinq plantes qui composent les deux lots, on n'en trouverait pas deux qui se ressemblassent exactement. Elles diffèrent par la taille qui varie du simple au quadruple, par le port, la forme du feuillage, la coloration des tiges et des fleurs, le degré de fertilité, le volume des fruits et leur spinescence. Sauf un seul pied du lot laevi-ferox. qui est complètement rentré dans le D. laevis, avec cette légère différence qu'il a encore le bas de la tige cerclé de pourpre violet, aucune de ces plantes ne s'est bien sensiblement rapprochée de cette dernière espèce, et il n'y en a qu'un très-petit nombre chez lesquelles on saisisse de vagues ressemblances avec le D. ferox; la plupart même ressemblent plus aux D. Stramonium et D. quercifolia, avec lesquels elles n'ont aucune parenté, qu'aux espèces dont elles descendent. Il y en a qui ont les fleurs blanches et les tiges vertes, tantôt unicolores, tantôt colorées en pourpre à la base; d'autres ont les fleurs violettes de divers tons et les tiges plus ou moins brunes, quelquefois même d'un pourpre noir aussi foncé que dans le D. tatula, qui est le type le plus parfait de la série violette; les fruits sont de toutes les grosseurs, depuis celle d'une aveline jusqu'à celle d'une forte noix, et ces fruits sont les uns très-épineux, les autres seulement couverts de tubercules ou presque dépourvus d'épines; certains individus fructifient dès la première dichotomie, certains autres seulement dans les dernières; enfin il y en a qui ne nouent pas un seul fruit. En somme, les quarante-cinq plantes des deux lots constituent, pour ainsi dire, autant de variétés individuelles, comme si, le lien qui devait les rattacher aux types spécifiques s'étant rompu, leur végétation s'était égarée dans toutes les directions. C'est ce que j'appelle la variation désordonnée, par opposition à une autre manière de varier bien différente dont je parlerai plus loin.   All these hybrids, though sterile in the first seven or eight dichotomies, were very fertile in the following. Some of their seeds, sown last spring (1864), gave me, for the second generation, nineteen feet of D. feroci-laevis and twenty-six of laevi-ferox. The two lots are still similar, but by a character diametrically opposed to that which was the salient feature of the previous generation. To the great uniformity of that time has succeeded the most astonishing diversity of figures, a diversity which is such that, of the forty-five plants composing the two lots, no two of them could be found exactly alike. They vary in size, ranging from simple to quadruple, by the habit, shape of the foliage, staining of stems and flowers, degree of fertility, fruit volume and spinescence. Except one specimen of the laevi-ferox batch. which has completely returned to the D. laevis, with the slight difference that it still has the base of the stem encircled with violet-purple, none of these plants has been appreciably close to this latter species, and only a very small number in which slight resemblances to D. ferox are apprehended; most of them are more like D. Stramonium and D. quercifolia, with whom they have no relatives, than the species from which they come. There are some that have white flowers and green stems, sometimes one-colored, sometimes purple-colored at the base; others have violet flowers of various shades and stems more or less brown, sometimes even of a dark purple as dark as in the D. tatula, which is the most perfect type of the violet series; the fruits are of all sizes, from that of a filbert to that of a large nut, and these fruits are some very spiny, the others only covered with tubercules or almost without thorns; some individuals fructify from the first branch, some others only in the last; finally there are some who do not give a single fruit. In short, the forty-five plants of the two lots constitute, so to speak, as many individual varieties, as if the link which bound them to the specific types had broken down, their vegetation had been lost in all directions. This is what I call disordered variation, as opposed to another, very different way of variation that I will discuss later.
Je pourrais citer beaucoup d'autres exemples de l'excessive [158] variabilité qui se manifeste à la suite des croisements. Ne pouvant pas donner à cette note toute l'extension que comporterait le sujet, je me bornerai aux suivants, qui m'ont aussi été fournis par mes expériences.   I could cite many other examples of the excessive variability that occurs as a result of crosses. Not being able to give to this note all the extension which would include the subject, I will limit myself to the following, which were also provided to me by my experiences.
En 1863, je reçus d'un amateur d'horticulture de Paris, M. Chappellier, un pied déjà adulte de Mirabilis longifloro-jalapa de première génération, et issu, comme le nom l'indique, de la Belle-de-nuit commune, à fleurs pourpres, fécondée par le M. longiftora. A cet échantillon était jointe une graine obtenue du premier croisement des deux espèces, et qui devait me donner un second pied hybride, pareillement de première génération. Les deux plantes cultivées à côté l'une de l'autre devinrent énormes; intermédiaires au même degré entre les espèces productrices, qu'elles surpassaient de beaucoup par leur taille, elles se ressemblèrent aussi exactement que possible, ce qui devait être, puisque toutes deux appartenaient à la première génération. Elles furent moyennement fertiles, et, sur plusieurs milliers de fleurs qu'elles ouvrirent dans un espace de près de trois mois, elles donnèrent quelques centaines de graines parfaitement conformées.   In 1863, I received from an amateur of horticulture of Paris, M. Chappellier, a speciment already adult of Mirabilis longifloro-jalapa of first generation, and derived, as the name indicates, from the common Belle-de-nuit, with purple flowers, fertilized by M. longiftora. To this sample was added a seed obtained from the first crossing of the two species, and which was to give me a second hybrid plant, similarly of first generation. The two plants grown next to each other became enormous; intermediate to the same degree between the producing species, which they greatly surpassed in size, they resembled each other as exactly as possible, which must have been, since both belonged to the first generation. They were moderately fertile, and on several thousand flowers they opened in a space of nearly three months, they gave a few hundred perfectly shaped seeds.
La plus âgée de ces deux plantes ayant déjà fructifié l'année précédente, et quelques—unes de ses graines m'ayant été remises par le donateur, j'obtins dans la même année (1863) six autres sujets hybrides, mais ceux-ci de deuxième génération. Aucun d'eux n'atteignit à la grande taille des hybrides de première génération; aucun d'eux surtout ne leur ressembla. De ces six plantes, il y en eut deux qui semblaient être la copie l'une de l'autre, tant elles différaient peu; c'était une exception; elles fleurirent abondamment, mais, quoique très-développées et très-vigoureuses, elles demeurèrent entièrement stériles. Une troisième était presque rentrée dans les formes normales du M. Jalapa, dont elle avait la taille, les feuilles, les fleurs et la fertilité; elle n'en différait que par un port un peu plus étalé et le tube plus allongé de ses corolles. Les trois dernières étaient des plantes basses, plus ou moins difformes, aussi différentes entre elles d'aspect qu'elles l'étaient des hybrides de première [159] génération; de même que les deux premières, elles lurent stériles, ou du moins ne donnèrent que quelques fruits, dans lesquels les graines ne s'étaient qu'incomplètement formées. Trois nouvelles plantes de deuxième génération, cultivées en 1864, présentèrent les mêmes diversités de physionomie; elles ne ressemblèrent pas plus à celles de l'année précédente qu'aux premiers hybrides. L'une d'elles, qui se rapprochait très-sensiblement du M. Jalapa, fut très-fertile; les deux autres fleurirent très-inégalement, et ne donnèrent pas une seule graine. Ce qui ressort de plus clair de cette seconde expérience, c'est encore la variation désordonnée des produits d'une plante hybride, lorsqu'ils ne reprennent pas la livrée des espèces dont ils descendent.   The oldest of these two plants having already grown the previous year, and some of its seeds having been given to me by the donor, I obtained in the same year (1863) six other hybrid subjects, but these second generation. None of them reached the height of the first generation hybrids; none of them especially resembled them. Of these six plants, there were two which seemed to be the copy of each other, so little did they differ; it was an exception; they bloomed profusely, but, though highly developed and vigorous, they remained entirely sterile. A third had almost returned to the normal forms of M. Jalapa, whose size, leaves, flowers, and fertility she had; it differed only in a port more spread out and the longer tube of its corollas. The last three were low plants, more or less deformed, as different in appearance as they were hybrids of the first generation; like the first two, they were sterile, or at least gave only a few fruits, in which the seeds were only incompletely formed. Three new second-generation plants, cultivated in 1864, presented the same diversities of physiognomy; they did not look more like those of the previous year than the first hybrids. One of them, which was very close to M. Jalapa, was very fertile; the two others bloomed very unequally, and did not give a single seed. What is more clear from this second experiment is still the disordered variation of the products of a hybrid plant, when they do not take over the livery of the species from which they come.
On pourrait demander si cette propension des hybrides à varier se continue à la troisième génération et aux suivantes, lorsqu'ils conservent leur fertilité. Voici qui va répondre à cette question:   One could ask if this propensity of hybrids to vary continues to the third generation and the following, when they maintain their fertility. Here is who will answer this question:
En 1863 et 1864, j'observais la sixième et la septième génération d'un hybride que je conserve depuis plusieurs années, le Linaria purpureo-vulgaris, toutes deux représentées par quelques centaines d'individus. Un bon nombre de ces derniers rentraient, les uns complètement, les autres partiellement, dans les formes du Linaria vulgaris à fleurs jaunes, un moindre nombre dans celles du Linaria purpurea à fleurs pourpres. D'autres, très-nombreux encore, n'inclinaient pour ainsi dire ai vers l'une, ni vers l'autre de ces deux espèces, mais ne ressemblaient pas pour cela à l'hybride de première génération. On y trouvait tous les genres de variation possibles: des tailles rabougries ou élancées, des feuillages larges ou étroits, des corolles déformées de diverses manières, décolorées ou revêtant des teintes insolites, et de toutes ces combinaisons il n'était pas résulté deux individus entièrement semblables. Il est bien visible qu'ici encore nous avons affaire à la variation désordonnée qui n'engendre que des individualités, et que l'uniformité ne s'établit entre la descendance des hybrides qu'à la condition quelle reprenne la livrée normale des espèces.   In 1863 and 1864 I observed the sixth and seventh generations of a hybrid that I have kept for several years, the Linaria purpureo-vulgaris, both represented by a few hundred individuals. A good number of them returned, some completely, others partially, to the forms of Linaria vulgaris with yellow flowers, a lesser number of those to Linaria purpurea with purple flowers. Others, still very numerous, were not inclined, so to speak, to one or the other of these two species, but did not resemble the first-generation hybrid. There were all kinds of variation possible: stunted or slender stature, broad or narrow foliage, corollas deformed in various ways, discolored or with unusual hues, and of all these combinations there were not two completely similar. It is very evident that here again we are dealing with the disorderly variation which engenders only individualities, and that uniformity is established between the offspring of the hybrids only on condition that it resumes the normal livery of the species.
Des faits semblables, auxquels on n'a peut-être pas accordé toute l'attention qu'ils méritaient, se sont produits et se pro-[160]duisent journellement encore dans la pratique des horticulteurs fleuristes. En voici un bien connu et bien authentique: il existe dans les jardins deux espèces parfaitement caractérisées de Pétunias, l'une à fleurs blanches (P. nyctaginiflora), l'autre à fleurs pourpres (P. violacea), sans variétés connues jusqu'ici, mais se croisant avec facilité, et donnant par-là des hybrides aussi féconds qu'elles-mêmes. A la première génération, tous les hybrides se ressemblent; à la seconde, ils se diversifient de la manière la plus remarquable, les uns retournant à l'espèce blanche, les autres à l'espèce pourpre, et un large reliquat marquant toutes les nuances entre les deux. Que ces variétés soient fécondés artificiellement les unes par les autres, comme le font quelques jardiniers, on en obtient une troisième génération encore plus bigarrée, et, en continuant le procédé, on arrive à des variations extrêmes, quelquefois monstrueuses, que la mode régnante fait considérer comme autant de perfectionnements. Ce qui est essentiel à noter ici, c'est que ces variétés sont purement individuelles et sans fixité. Du semis de leurs graines naissent de nouvelles formes, qui ne se ressemblent pas plus entre elles qu'elles ne ressemblent à celles qui les ont produites.   Similar facts, which perhaps have not been given the attention they deserved, have occurred and still occur daily in the practice of florist horticulturists. Here is a well-known and very authentic one: there are in the gardens two perfectly characterized species of petunias, one with white flowers (P. nyctaginiflora), the other with purple flowers (P. violacea), without known varieties until here, but crossing with ease, and thus giving hybrids as fertile as themselves. In the first generation, all hybrids are alike; in the second, they diversify in the most remarkable manner, some returning to the white species, others to the purple species, and a large remnant marking all the nuances between the two. That these varieties are artificially fertilized by each other, as do some gardeners, we obtain a third generation even more variegated, and, continuing the process, we arrive at extreme variations, sometimes monstrous, that prevailing fashion makes consider as many improvements. What is essential to note here is that these varieties are purely individual and without fixity. From the sowing of their seeds are born new forms, which are not more like each other than they resemble those which produced them.
Si nous passions en revue les autres groupes de plantes d'agrément où se sont trouvées, au début de la culture, deux ou plusieurs espèces assez voisines d'organisation pour donner lieu à des hybrides fertiles, nous y découvririons les mêmes faits de variabilité individuelle et jamais collective que je viens de signaler. Les Primevères et les Rosiers, pour n'en pas citer d'autres, en sont des exemples mémorables. Mille et mille fois croisées les unes par les autres, soit avec intention par les horticulteurs, soit accidentellement par les insectes, les espèces de ces deux genres ont donné naissance à des variétés si nombreuses qu'on peut à peine les énumérer, et que les types primitifs des espèces, noyés dans cette multitude confuse et toujours changeante, n'ont pour ainsi dire plus qu'une existence de convention. Quelle que soit la variété de Rosier ou de Primevère des jardins (si bien nommée Primula variabilis) dont on sème les graines, on peut être assuré d'avance qu'elle ne se reproduira pas identiquement, et qu'on [161] verra naître du semis à peu près autant de variations nouvelles que d'individus.   If we go over the other groups of ornamental plants where two or more species of organization were found at the beginning of the cultivation to give rise to fertile hybrids, we would discover the same facts of individual variability. and never collective that I just pointed out. Primroses and Roses, to name but a few, are memorable examples. Thousand and one thousand times crossed one by the other, either intentionally by the horticulturists, or accidentally by the insects, the species of these two genera have given birth to so many varieties that they can scarcely be enumerated, and that the The primitive types of species, drowned in this confused and ever-changing multitude, have, so to speak, no more than an existence of convention. Whatever the variety of Rose or Garden Primrose (so aptly named Primula variabilis) whose seeds are sown, one can be assured in advance that it will not reproduce identically, and that will be born sowing about as many new varieties as individuals.
Ceci m'amène très-naturellement à jeter un coup d'œil sur nos arbres fruitiers, les Pommiers et les Poiriers particulièrement, dont les variétés se comptent par centaines, et je dirais même par milliers, si Ton conservait toutes celles qu'on voit naître des semis. Les arboriculteurs instruits sont unanimes à reconnaître que ces variétés sont individuelles et sans permanence, et que la greffe est absolument nécessaire pour les conserver et les propager, ce dont M. Decaisne a donné récemment la démonstration expérimentale. Faut-il en conclure que ces variétés sont le résultat de croisements entre espèces et races distinctes? La preuve directe manque, mais j'oserais affirmer que c'en est bien là effectivement la cause, et que sous cette multitude de formes instables se cachent plusieurs types spécifiques primitivement distincts, auxquels il n'est plus possible aujourd'hui d'assigner leurs vrais caractères. Au surplus, quelque opinion qu'on se fasse à cet égard, il faut reconnaître que ces formes, non transmissibles par voie de génération, manquent par cela même du caractère essentiel des espèces et des véritables races, qui est de se perpétuer fidèlement par le semis et de faire nombre. Rigoureusement on peut dire que ces variétés ne sont encore représentées, quelques-unes après des siècles de durée, que par un seul individu, toujours le même et toujours renouvelé par la greffe, c'est-à-dire par le sectionnement indéfini de ses rameaux.   This brings me very naturally to take a look at our fruit trees, particularly the apple and pear trees, of which the varieties are counted in the hundreds, and I would even say in the thousands, if we keep all those we see, seedling. The trained arboriculturists are unanimous in recognizing that these varieties are individual and without permanence, and that the graft is absolutely necessary to preserve and propagate them, which M. Decaisne has recently given the experimental demonstration. Is it necessary to conclude that these varieties are the result of crosses between species and distinct races? Direct proof is lacking, but I dare to assert that this is indeed the cause, and that under this multitude of unstable forms are hidden several specific types, originally distinct, to which it is no longer possible today to assign their real characters. Moreover, whatever opinion may be made in this respect, it must be admitted that these forms, which are not transmissible by way of generation, are therefore deficient in the essential character of species and true races, which is to be perpetuated faithfully by the sowing and making number. Rigorously we can say that these varieties are still represented, some after centuries of duration, only by a single individual, always the same and always renewed by the graft, that is to say by the indefinite severing of its branches.
Mais si les croisements ont produit ces phénomènes de variabilité irrégulière chez les plantes cultivées, ne serait-il pas possible que la même cause les eût fait naître chez des plantes restées à l'état sauvage? On est porté à le croire lorsqu'on jette les yeux sur certains groupes génériques, comme ceux des Saules, des Potentilles, des Rosiers, etc., où les espèces les mieux caractérisées au premier abord se relient cependant l'une à l'autre par des formes intermédiaires si nombreuses et si bien graduées, qu'on en vient à ne plus savoir où placer les limites de ces espèces; aussi, malgré les études les plus laborieuses, ces genres sont-ils restés un sujet de discorde pour les botanistes. Ce [162] qui rend cette supposition vraisemblable, c'est que précisément les espèces de ces divers groupes se trouvent dans les conditions physiques les plus propres à favoriser leurs croisements. Or il suffit ici que deux espèces, en se croisant, donnent lieu à des hybrides fertiles ne rentrant pas tous dans les types spécifiques, pour que la variabilité désordonnée entre en jeu, et amène, au bout de quelques générations, ce chaos de formes indécises contre lequel échouent tous les efforts du botaniste descripteur.   But if crosses produced these phenomena of irregular variability in cultivated plants, would it not be possible that the same cause would have given rise to them in plants left in the wild? We are led to believe it when we look at some generic groups, such as those of Willows, Potentillas, Rose-trees, etc., where the best-characterized species at first sight, however, relate to each other. by intermediate forms so numerous and so well graded, that it is no longer possible to know where to place the limits of these species; also, despite the most laborious studies, these genres have remained a point of contention for botanists. That which makes this supposition probable is, that the species of these various groups are found in the most suitable physical conditions to favor their crossings. Now it suffices here that two species, by crossing each other, give rise to fertile hybrids not all falling into the specific types, so that the disorderly variability comes into play, and brings, after a few generations, this chaos of undecided forms. against which all the efforts of the botanist descriptor fail.
Après avoir dit comment varient les hybrides, il est temps d'examiner comment se conduisent les espèces pures de tout alliage, lorsque leurs formes se modifient. Constatons d'abord qu'au point de vue de la variabilité, elles sont très-inégalement douées. Il y en a qu'on ne voit jamais varier, du moins dans le sens qu'on attache à ce mot; il y en a d'autres qui varient, et quelquefois dans des limites extrêmement larges. Nous ignorons quelles causes déterminent ces variations; il est permis de croire cependant que le dépaysement et la culture n'y sont pas étrangers, car on voit naître à leur suite beaucoup de variétés remarquables. Mais les espèces, lorsqu'elles varient en vertu de leurs aptitudes innées, le font d'une manière bien différente de celle que nous avons constatée dans les hybrides. Tandis que chez ces derniers la forme se dissout, d'une génération à l'autre, en variations individuelles et sans fixité, dans l'espèce pure, au contraire, la variation tend à se perpétuer et à faire nombre. Lorsqu'elle se produit, il arrive, de deux choses l'une: ou elle disparaît avec l'individu sur lequel elle s'est montrée, ou elle se transmet sans altération à la génération suivante, et dès lors, si les circonstances lui sont favorables, et qu'aucun croisement avec le type de l'espèce ou avec une autre variété ne vienne la troubler dans son évolution, elle passe à l'état de race caractérisée, et imprime son cachet à un nombre illimité d'individus. C'est ainsi que je m'explique la formation de ces races de végétaux économiques si tranchées, si homogènes et si stables, que la culture a vues naître, et qu'elle conserve avec tant de soin. A ne considérer que la régularité de leur marche, ou les prendrait pour de véritables espèces; mais leur fragilité, lorsqu'elles [163] sont livrées au hasard des croisements, témoigne de leur véritable nature. Ce ne sont point des espèces dans le sens botanique du mot, ce sont des catégories dans une espèce plus vaste, ou, si l'on veut, des confréries d'individus semblables d'organisation, et portant une livrée uniforme. Cette homogénéité et cette fixité de caractères sont le signe distinctif des vraies races, comme la diversité et le défaut de permanence sont celui des agglomérations nées du métissage ou de l'hybridité. Les unes, entachées d'illégitimité, sont le fruit de la variation désordonnée, les autres celui de la variation réglée et normale de l'espèce; je dirais même plus volontiers qu'elles sont l'espèce elle-même s'adaptant à de nouveaux milieux et à des finalités nouvelles.   After having said how hybrids vary, it is time to examine how pure species of all alloys behave when their forms change. Let us first observe that from the point of view of variability they are very unequally endowed. There is some that we never see to vary, at least in the sense that we attach to this word; there are others which vary, and sometimes within extremely wide limits. We do not know what causes determine these variations; it is reasonable to believe, however, that the change of scenery and culture are not unrelated to it, for many remarkable varieties are being produced in their wake. But species, when they vary by virtue of their innate abilities, do so in a manner very different from that which we have seen in hybrids. While in the latter the form dissolves, from one generation to the next, in individual variations and without fixity, in the pure species, on the contrary, the variation tends to perpetuate itself and to number. When it occurs, one of two things happens: either it disappears with the individual on whom it has shown itself, or it is transmitted without alteration to the next generation, and therefore, if the circumstances are favorable, and that no crossing with the type of the species or with another variety disturbs its evolution, it passes to the state of race characterized, and prints its stamp to an unlimited number of individuals. Thus I explain to myself the formation of these races of economic vegetables, so definite, so homogeneous and so stable, that culture has been born, and which it preserves with so much care. To consider only the regularity of their march, or to take them for real species; but their fragility, when they are delivered at the chance of crossings, testifies to their true nature. They are not species in the botanical sense of the word, they are categories in a larger species, or, if you like, brotherhoods of similar individuals of organization, and wearing a uniform livery. This homogeneity and this fixity of characters are the distinctive sign of true races, as diversity and the lack of permanence are those of agglomerations born of miscegenation or hybridity. Some, tainted with illegitimacy, are the fruit of the disorderly variation, the others that of the regulated and normal variation of the species; I would even say more readily that they are the species itself adapting to new environments and new purposes.
J'ignore si des faits analogues à ceux que je viens de rapporter ont été observés dans le règne animal, mais je ne serais pas surpris que l'on vînt un jour à reconnaître que là aussi les croisements entre races caractérisées sont une cause de variabilité tout individuelle, et qu'ils sont impuissants à créer de nouvelles races, cest-à-dire des aggrégations uniformes et capables de durer indéfiniment. Il ne serait certainement pas sans intérêt d'examiner si, en salliant les unes aux autres, les races bien distinctes se fondent en une nouvelle race mixte, mais homogène, ou si, comme chez les plantes, le croisement a pour effet de diversifier à l'infini les physionomies et les tempéraments. Mais c'est là un sujet qui n'est plus de ma compétence, et que j'ai hâte délaisser aux zootechnistes de profession.   I do not know if facts analogous to those which I have just related have been observed in the animal kingdom, but I should not be surprised if one day came to recognize that here also the crossings between the races characterized are a cause of variability. all individual, and that they are powerless to create new races, that is to say, aggregations uniform and able to last indefinitely. It would certainly not be uninteresting to consider whether, by combining with each other, distinct races merge into a new mixed but homogeneous race, or whether, as with plants, crossbreeding has the effect of diversifying to infinity, physiognomies and temperaments. But this is a subject that is beyond my competence, and that I can not wait for zootechnists by profession.