И. Е. ГЛУЩЕНКО

ЗНАЧЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ДЛЯ ПОЗНАНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ РАСТЕНИЙ (1950)
I. E. GLUSHCHENKO

THE IMPORTANCE OF VEGETATIVE HYBRIDIZATION TO UNDERSTANDING THE HEREDITY OF PLANTS (1950)
VII
АНАТОМИЧЕСКИЕ И ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ГИБРИДОВ
VII
ANATOMICAL AND CYTOLOGICAL EXAMINATION OF VEGETATIVE HYBRIDS
Изменения в окраске и форме плодов вегетативных гибридов безусловно должны были повести за собой изменения в анатомическом строении клеток, окраске пластид и т. д. Известно, что окраска плодов зависит от окраски оболочек клеток кожицы и пигментации пластид. Именно эта, сторона больше всего нас и заинтересовала. Changes in color and shape vegetative hybrids of fruit certainly should lead the change in the anatomical structure of cells, staining plastids, etc. It is known that the color of the fruit depends on the color of skin cell membranes and the plastid pigmentation. It is this aspect and most of all we are interested.
Материалом для изучения изменения окраски послужили плоды четвертого семенного поколения вегетативных гибридов. Исследования проведены научным сотрудником Института генетики В. Ю. Базавлук. В работу были взяты следующие комбинации: Золотая королева/Фикарацци, Гольден/Meксиканский 353, а также плоды контрольных растений. Material for studying the color changes were the fruit of the fourth seed generation vegetative hybrids. The studies were conducted research fellow of the Institute of Genetics, V. Y. Bazavluk. In the work were taken the following combinations: Golden Queen/Fikaratstsi, Golden/Mexican 353, as well as the fruits of control plants.
Исследования дали следующую картину. Желтая окраска плодов контрольной Золотой королевы обусловливается желтой окраской клеточных оболочек кожицы и круглыми яркожелтыми пластидами, содержащимися в ее клетках. Все клетки мякоти имеют в своих хромопластах исключительно желтый пигмент — ксантофил. Studies gave the following picture. Yellow coloring of fruits control Golden Queen is due to yellow coloring of skin cell membranes and round bright yellow plastids contained in its cells. All cells have in their flesh chromoplasts only yellow pigment — xanthophyll.

Красные плоды контрольных растений Фикарацци обладают желтой кожицей с яркорозовыми кристаллами ликопина. Клетки мякоти плода также содержат ликопин.

Red fruits of Fikaratstsi control plants have yellow skins with bright pink crystals of lycopene. The cells of the fruit flesh also contain lycopene.

У вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци анализировались разноокрашенные плоды, взятые с первой кисти растения. In the vegetative hybrid Golden Queen/Fikaratstsi analyzed differently colored fruits, taken from the first truss plants.
Первый, розовый, плод имел бесцветную кожицу, крупные клетки и яркожелтые хромопласты. Мякоть этого плода имела три типа клеток: одни были с чисто желтыми круглыми пластидами, как у контрольного плода Золотой королевы, другие с кристаллами ликопина, как у контрольного плода Фикарацци, третьи с круглыми желтыми пластидами и с кристаллами ликопина. First, the pink, the fruit had colorless skin, large cells and bright yellow chromoplasts. The pulp of this fruit had three types of cells: some were round with pure yellow plastids, as in the control of the fruit Golden Queen, others with crystals of lycopene, as in the fruit of the control Fikaratstsi, others with round yellow plastids with crystals and lycopene.
Второй, желтый, плод также обладал бесцветной кожицей с бесцветными включениями в клетках. В клетках мякоти имелись светложелтые хромопласты. Характер распределения пластид в клетках мякоти разноокрашенных плодов приведен в табл. 18. Second, the yellow, the fruit also had a colorless thin skin with colorless inclusions in cells. The cells of the flesh had pale yellow chromoplasts. The pattern of distribution of plastids in the cells of the pulp of differently colored fruits is shown in Table. 18.
Таблица 18
Распределение хромопластов в тканях плодов вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци
(Число клеток на 100 просмотренных)
Table 18
Distribution of chromoplasts in the fruit tissues of vegetative hybrid Golden Queen/Fikaratstsi
(The number of cells per 100 views)
Пигмент пластид
Розовый плод  Желтый плод
под кожицей

в глубине мякоти под кожицей в глубине мякоти
Красный 63 0 0 0
Желтый 4 25 100 100
Красный и желтый 33 75 0 0
Plastid pigment
Pink fruit  Yellow fruit
under the skin

deep in the flesh under the skin

deep in the flesh
Red 63 0 0 0
Yellow 4 25 100 100
Red and yellow 33 75 0 0
Как видно из табл. 18, розовый цвет плода обусловлен большим числом клеток с красными пластидами, расположенных вблизи кожицы, а также клетками со смешанными пластидами (желтыми и красными). Светлорозовый цвет мякоти плода зависит от большого числа клеток со смешанными пластидами, желтая окраска плода — от желтых пластид, находящихся и под кожицей и в глубине мякоти. As shown in Table. 18, pink fruit is due to the large number of cells with red plastids, located near the skin, as well as cells with mixed plastids (yellow and red). Light pink color of the fruit flesh depends on a large number of cells with mixed plastids, yellow coloring of the fruit — from the yellow plastids, and are under the skin and in the depth of the pulp.
Были просмотрены два плода другого растения этого же вегетативного гибрида. Один из них имел красную окраску с желтизной сбоку, по форме напоминающий плод Фикарацци, другой — желтый с яркокрасным пятном, по форме — типичный для Золотой королевы. Оба плода, как и в первом случае, взяты с одной кисти. Were reviewed by two fruits of another plant of the same vegetative hybrids. One of them had a red color with yellow side, reminiscent of the fruit Fikaratstsi, the other — yellow with bright red spot on the form — typical of the Golden Queen. Both the fruit as in the first case, taken from one truss.
Здесь также кожица плодов оказалась бесцветной. Мякоть имела клетки с различной окраской пластид. Красный плод имел такое же ярко выраженное разнообразие в окраске клеток Подобная картина наблюдалась и на красных участках пестрого плода. Клетки желтых участков имели пластиды только с желтой окраской (табл, 19). Here too the fruit peel was colorless. The flesh had cells with different colored plastids. Red fruit had the same pronounced diversity in the color of cells similar pattern was observed in the red areas of variegated fruit. Cells were yellow areas have plastids with only a yellow color (Table 19).
Данные по распределению хромопластов в плодах вегетативного гибрида показывают, что окраска плодов связана с изменением окраски пластид. Последнее же обусловливается тем, что под влиянием привоя , пластические вещества изменяют окраску пластид подвоя. В результате растения вегетативного гибрида дают разноокрашенные плоды.

Data on the distribution of chromoplasts in fruits of vegetative hybrids show that the color of the fruit is associated with change in color of the plastids. The latter is due to the fact that under the influence of the scion, plastic materials change color of the stock's plastids. As a result a vegetative hybrid plant yields differently colored fruit.

Таблица 19
Распределение хромопластов в тканях плодов вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци
(Число клеток на 100 просмотренных)
Table 19
Distribution of chromoplasts in the fruit tissues of vegetative hybrid Golden Queen/Fikaratstsi
(The number of cells per 100 views)
Пигмент пластид Красный плод
Пестрый плод
под
кожицей
в
мякоти
красный участок
желтый участок
под
кожицей
в
мякоти
под
кожицей
в
мякоти
Красный 29 12 7 2 0 0
Желтый 29 60 23 75 100 100
Красный и желтый 42 28 70 23 0 0
Plastid pigment Red fruit
Mottled fruit
under the skin
in the flesh red area
yellow area
under the skin
in the flesh under the skin
in the flesh
Red 29 12 7 2 0 0
Yellow 29 60 23 75 100 100
Red and yellow 42 28 70 23 0 0
Заметим также, что кожица плодов утеряла пигментацию — из желтой превратилась в бесцветную. Желтые плоды обладают более светлым желтым пигментом, чем плоды Золотой королевы. Красные и розовые плоды, наряду с сохранением в части клеток; желтого пигмента, приобрели ликопин, свойственный плодам привоя — Фикарацци. Самое важное то, что у плодов вегетативных гибридов появились клетки с желтыми и красными пластидами. По этому признаку образовались как бы гетерозиготные клетки, несущие черты обоих прививочных компонентов. Note also that the skin pigmentation of the fruit was lost — transformed from yellow to colorless. Yellow fruits have a bright yellow pigment, like the fruits of Golden Queen. Red and pink fruits, along with the preservation of yellow pigment in some of the cells, acquired the lycopene inherent in the fruits of the scion — Fikaratstsi. The most important is that in the fruit of vegetative hybrids appeared cells with yellow and red plastids. On this basis formed as a heterozygous cells bearing the features of both grafted components.
Гольден/Мексиканский 353 — второй анатомически исследованный вегетативный гибрид. Он показал почти аналогичный результат. Плоды контрольных растений сорта Гольден имеют желтую кожицу и бесцветные пластиды. У клеток мякоти — светложелтые пластиды. Для контрольных красных плодов Мексиканского томата также характерна желтая кожица; в ее клетках — светлокрасные кристаллы ликопина. Клетки мякоти плодов содержали: одни — оранжевые зерна, другие — ликопии и третьи имели темножелтый пигмент, находящийся в круглых пластидах. Golden/Mexico 353 — second anatomically examined vegetative hybrid. It showed almost the same result. The fruits of control plants variety have yellow skin Golden and colorless plastids. Cells flesh — pale yellow plastids. The red fruits of the Mexican control tomato are also characterized by yellow skin and in it cell — light red crystals of lycopene. The fruit pulp cells contain: one — orange grain, others — lycopene and the third had a dark yellow pigment, which is in round plastids.
В потомстве плода вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский, как уже говорилось при описании этой комбинации, получены растения с разными по окраске плодами. Одни растения имели желтые плоды, другие — красные, третьи — оранжевые; изредка появлялись также желто-красные плоды. Исследование этих плодов дало следующие результаты. In the progeny of vegetative hybrid fruit Golden/Mexico, as mentioned in the description of this combination, were obtained with plants different in color fruits. Some plants have yellow fruit, the other — the red, and others — orange, occasionally appearing as a yellow-red fruits. The study of these fruits yielded the following results.
Плоды желтоплодных форм гибрида имели желтую кожицу, в клетках мякоти — желтые пластиды. Красные плоды также имели желтую кожицу, клетки которой заполнены кристаллами ликопина. Клетки мякоти содержали много кристаллов ликопина. Все это свидетельствует о том, что пигментация красных плодов изменилась в сторону прививочного компонента — Мексиканского 353. The fruits of yellow-fruited hybrid forms have yellow skin, the flesh in the cells — contain yellow plastids. Red fruits also have a yellow skin, whose cells are filled with crystals of lycopene. The flesh cells contain many crystals of lycopene. All this indicates that the pigmentation of red fruits changed to grafting component — Mexican 353.
Остановимся на характере пигментации оранжевых плодов. Она оказалась наиболее сложной. Клетки кожицы представляли собой картину, полученную на предыдущих формах гибридов. Let us examine the nature of the pigmentation of the orange fruit. It was the most difficult. Skin cells represented a picture obtained on the previous forms of hybrids.
Клетки под кожицей обладали темнооранжевыми зернами хромопластов, среди них встречались клетки со смешанными пластидами (желтыми и красными), а также с одним пигментом — желтым или красным. Клетки в глубине мякоти имели бесцветные кристаллы и кристаллы ликопина; часть клеток имела чистый ликопин и, наконец, некоторые клетки обладали желтыми или же оранжевыми пластидами. Cells under the skin had a dark orange chromoplasts grains, there are also cells with mixed plastids (yellow and red), as well as a pigment — yellow or red. Cells deep in the the flesh had colorless crystals and crystals of lycopene, some cells had a pure lycopene and, finally, some cells had a yellow or orange plastids.
Таблица 20
Распределение хромопластов в тканях плодов вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353
(Число клеток на 100 просмотренных)
Table 20
Distribution of chromoplasts in the fruit tissues vegetative hybrid Golden/Mexican 353
(The number of cells per 100 views)
Пигмент пластид Оранжевый плод Красный плод
Желтый плод
под кожицей в мякоти под кожицей и в мякоти
Красный 17 21 100 0
Желтый 8 7 0 100
Оранжевый 67 7 0 0
Неокрашенные кристаллы 0 64 0 0
Красный и желтый 8 1 0 0
Plastid pigment Orange fruit Red fruit
Yellow fruit
under the skin in the flesh under the skin and flesh
Red 17 21 100 0
Yellow 8 7 0 100
Orange 67 7 0 0
Colorless crystals 0 64 0 0
Red and yellow 8 1 0 0
Данные табл. 20 показывают, что оранжевые плоды вегетативного гибрида Гольден/Мексиканский 353 дают результаты, аналогичные розовым и красным плодам вегетативного гибрида Золотая королева/Фикарацци. В отличие от этого гибрида, в комбинации Гольден/Мексиканский 353 сохранялась материнская окраска кожицы плодов. The data in Table 20 show that the orange fruit of vegetative hybrid Golden/Mexican 353 gives results similar to the pink and red the fruits of vegetative hybrid Golden Queen/Fikaratstsi. In contrast, the hybrid combination of Golden/Mexican 353 kept maternal skin color of the fruit.
Наряду с анатомическим анализом, Г. Б. Медведевой исследовалась цитологическая сторона полученных нами вегетативных гибридов. На основании этих исследований можно сделать следующие выводы: Along with the anatomical analysis, G. B. Medvedeva studied the cytological aspect we have obtained the vegetative hybrids. Based on these studies the following conclusions:
1. У межсортовых и межвидовых гибридов уклонений от родительских форм не обнаружено (рис. 18). Объясняется это тем, что сорта и даже отдельные виды томатов близки между собой. Об этом свидетельствует легкость получения у томатов межвидовых половых гибридов. 1. In intervarietal and interspecific hybrids of deviations from the parent form was not detected (Fig. 18). The reason is that the variety and even certain types of tomatoes are close to each other. This is evidenced by the ease of obtaining a tomato interspecific sexual hybrids.
2. Резкие уклонения от нормы наблюдаются при межродовых признаках (вегетативные гибриды Гумберт/S. nigrum, Гумберт/S. melongena (рис. 19 и 20). Уклонения выразились, во-первых, в нарушениях процесса редукционного деления и, во-вторых, в увеличении числа хромосом в половых и соматических клетках. Например, большинство соматических клеток вегетативного гибрида Гумберт/S. nigrum имели 26 хромосом, у контроля — 24 хромосомы (рис. 21). 2. The sharp deviation from the norm are observed in intergeneric traits (vegetative hybrids Humbert/S. nigrum, Humbert/S. melongena (Fig. 19 and 20). Deviations put it in the first place, in violation of the process of reduction division and, secondly, to increase the number of chromosomes in germ and somatic cells. For example, most somatic cell hybrid of vegetative Humbert/S. nigrum had 26 chromosomes, in control — 24 chromosomes (Fig. 21).
3. Причину цитологических нарушений у отдаленных прививочных гибридов можно усмотреть в следующем. Поскольку на основании современных данных признается, что репродукция хромосом происходит В результате образования дочерних хромосом заново, различия в поступающих пластических веществах прививки могут привести к количественным и качественным различиям хромосом данного комплекса. 3. The cause of cytological abnormalities in long-term grafted hybrids can be seen in the following. Because on the basis of current data is recognized that reproduction of the chromosomes occurs by the formation of daughter chromosomes again, the differences in the incoming plastic graft materials can lead to quantitative and qualitative differences in the chromosomes of the complex.
4. Соответствующие изменения в хромосомальном комплексе могут быть лишь одним из морфологических показателей более тонких изменений во всей структуре клетки. 4. The corresponding changes in the chromosome complex can be just one of the morphological parameters of more subtle changes in the whole structure of the cell
Качественные изменения вступающих в обмен пластических веществ могут определить собою качественные изменения любых структур клетки и тем самым обусловить наследственные, изменения. Qualitative changes in the exchange of entering plastic materials may themselves determine any qualitative changes in the structures of the cell and thereby cause hereditary changes.