Вегетативная гибридизация растений играет большую и принципиальную познавательную роль в биологии. Разработка этой проблемы позволяет более глубоко понять формирование наследственности, становление новых признаков в филогенезе через онтогенез. Не удивительно, что проблема вегетативной гибридизации занимала умы лучших биологов от Дарвина и до наших дней.

Vegetative hybridization of plants and plays an important role in the cognitive principle of biology. The development of this problem allows a deeper understanding of the formation of heredity, the emergence of new traits through ontogeny to phylogeny. Not surprisingly, the problem of vegetative hybridization occupied the minds of the best biologists from Darwin to the present day.
Дарвин — первый ученый, который не только признал реальную возможность гибридизации путем прививки, но и очень высоко оценил известные ему эксперименты, наметив перспективы вегетативной гибридизации для познания закономерностей развития живого. В известном труде «Изменение животных и растений в домашнем состоянии» Дарвин отводит целый раздел этой проблеме, назвав его «Гибриды, происходящие вследствие прививки». Здесь собраны многочисленные факты получения таких гибридов, начиная от подробно описанного и разобранного Cytisus Adami и кончая известными Дарвину опытами с Solanum tuberosum. Darwin — the first scientist who not only acknowledged the real possibility of hybridization by grafting, but also highly appreciated his famous experiments, outlining the prospects for knowledge of vegetative hybridization patterns of living. In a famous paper "Changing animals and plants in your home state," Darwin devotes an entire section of this issue, calling it "Hybrids are occurring due to grafting". Here you can find numerous instances of receipt of such hybrids, ranging from detailed and disassembled Cytisus Adami and ending with Darwin's famous experiments with Solanum tuberosum.
Нас безусловно больше всего интересуют общие взгляды, высказанные великим натуралистом по этому вопросу. В упомянутой работе Дарвин со всей категоричностью и убежденностью высказывается за то, что два самостоятельных вида, соединяясь клеточной тканью (путем прививок), могут давать растения, во всех существенных чертах похожие на гибриды, полученные половым путем. Эти факты, как заявляет Дарвин, настолько важны, что рано или поздно они заставят физиологов изменить их взгляды на половое воспроизведение. We are certainly more likely to interest the general views expressed by the great naturalist on this issue. In the cited paper by Darwin and categorically in favor of conviction that the two distinct species, connecting cellular tissue (by grafting), can give the plants, in all essential features similar to hybrids obtained sexually. These facts, as stated by Darwin, are so important, that sooner or later they will force psychologists to change their views on sexual reproduction.
Разбирая многочисленные опыты по вегетативной гибридизации картофеля, Дарвин делает следующие выводы: In examining the numerous experiments on vegetative hybridization of potato, Darwin makes the following findings:
«Гибридизация, происходящая вследствие прививки, влияет на всевозможные признаки, каким бы путем прививка ни была произведена. Выведенные растения дают клубни, в которых смешаны: совершенно различная окраска, форма, характер поверхности, расположение и форма глазков родительских растений ... ». И далее: « ... привитые гибриды во всех отношениях похожи на гибридов из семян, включая и большое разнообразие признаков. Но существует и частичное исключение, так как признаки обеих родительских форм не всегда бывают распределены равномерно у гибридов, полученных путем прививки. Гораздо чаще они появляются в рассеянном состоянии, т. е. сегментами или с самого начала, или же впоследствии, вследствие реверсии».1 "Hybridization, occurring as a result of graft, affects all kinds of traits, however, by no grafting was carried out. Derived plants produce tubers, which are mixed: a completely different color, shape, surface texture, shape and location of the parent plants of eyes ... ". And further: "... grafted hybrids are in all respects similar to the hybrids of seeds, including a wide variety of traits. But there is a partial exception, as traits of both parental forms are not always uniformly distributed in the hybrids, obtained by grafting. Much more often they appear in the dispersed state, i.e., segments, or from the outset, or later, due to reversion."1
1 Ч. Дарвин, Соч., т. VII, стр. 287-288. Изд. Лепковского. 1 Ch. Darwin, Cit., t. VII, pp. 287-288. Ed. Lepkovskogo.
Реальность вегетативной гибридизации была для Дарвина аксиомой и легла краеугольным камнем в основу его взглядов на такие факторы эволюции, как наследственность и изменчивость. Дарвину оставалась неясной только причина того, почему при наличии богатой практики по прививкам плодовых деревьев наблюдается сравнительно мало изменений в привоях. И все же, несмотря на эту загадку, Дарвин утверждает, что факты вегетативной гибридизации «доказывают, что при некоторых неизвестных условиях гибридизация путем прививки возможна».2 The reality of vegetative hybridization has been axiomatic for Darwin and lay down a cornerstone in the foundation of his views on the evolution of factors such as heredity and variation. Darwin remained unclear only reason why the presence of a rich practice of grafting fruit trees there is relatively little change in the scion. And yet, in spite of the mystery, Darwin argues that the facts of vegetative hybridization "prove that, under some unknown conditions hybridization by grafting is possible."2
2 Там же. 2 Ibid.
Основной вывод Дарвина по вопросу о реальной возможности получения прививочных гибридов следующий: The main conclusion of Darwin on the real possibility of obtaining grafted hybrids as follows:
« ... мне кажется, все согласятся, что вышеприведенные случаи учат нас чрезвычайно важному физиологическому факту: те элементы, которыв идут на образование нового существа, вовсе не всегда образуются в мужских и женских органах. Они находятся в наличностй в клеточной ткани, и состояние их таково, что они могут соединиться без содействия половых органов и дать таким образом начало новой почке, которая принимает признаки обеих родительских форм»1 (подчеркнуто мной. — И. Г.). "... I think we can all agree that the above cases teach us an extremely important physiological fact: the elements that go to the formation of a new substanceby no means always produced in male and female organs. They are in availability in the cellular tissue, and their condition is such that they can connect without the assistance of reproductive organs and give therefore the beginning of a new kidney, which takes the traits both parental forms"1 (emphasis mine. — I. G).
1 Там же. 1 Ibid.
К. А. Тимирязев полностью разделял изложенные выше принципиальные взгляды Дарвина. В своей работе «Исторический метод в биологии» Тимирязев пишет: Timiryazev fully shared the above basic views of Darwin. In his paper "Historical Method in Biology" Timiryazev wrote:
« ... он [Дарвин. — И. Г.] показал, что возможно получение помесей и вегетативным путем, конечно, только искусственно, при содействии человека. Эти случаи встречаются, хотя очень редко, при процессе прививки растений». "... He [Darwin . — I. G.] has shown that it is possible to obtain hybrids and by vegetative means, of course, only artificially, with the help of man. These cases occur, though very rarely, in the process of grafting plants."
Тимирязев говорит дальше, что воззрения Дарвина на реальную возможность получения вегетативных гибридов «были встречены многими учеными крайне скептично. Самые факты подверглись сомнению, несмотря на накопление новых, как, например, получение тем же способом, как у С. Adami, прививочного гибрида между двумя родами Crataego-Mespilus, помеси боярышника и мушмулы ... Как бы то ни было, в настоящее время не подлежит сомнению, что и при простых вегетативных процессах возможны явления сложной наследственности, хотя бы и не такие полные, как при половом процессе, где происходит более тесное сочетание воспроизводящих элементов».2 Timiryazev goes on to say that Darwin's views on the real possibility of vegetative hybrids "were met with extreme skepticism by many scientists. Most facts have been questioned, despite the accumulation of new, as, for example, getting in the same way as in C. Adami, grafting a hybrid between two genera Crataego-Mespilus, medlar and hawthorn hybrids ... Whatever it was, at present there is no doubt that in ordinary vegetative processes may be complex phenomena of heredity, though not so complete as in the sexual process, which happens more closely reproduce the combination of elements."2
2 К. А. Тимирязев. Соч., т. VI, стр. 169-171. 2 K. A. Timiryazev. Cit., t. VI, pp. 169-171.
Русские биологи пролили свет на то, что для Дарвина казалось загадочным. Мы имеем в виду сравнительно редкое получение изменений привоя в богатой практике садоводства: Эту загадку разрешил наш гениальный генетик и селекционер И. В. Мичурин. Russian biologists shed light on what seemed mysterious to Darwin. We are referring to a relatively rare obtaining changes in the scion to a wealthy practice of gardening: the mystery solved our brilliant geneticist and plant breeder I. V. Michurin.
Мичурин открыл факты и причины лабильного состояния, податливости многолетних растительных организмов в их молодом возрасте (первые годы жизни вплоть до первого плодоношения). Именно в этот своеобразный критический период формирования породных свойств растения Мичурин, прививая в крону молодого сеянца черенки старых сортов (названных Мичуриным менторами), получал растения со свойствами подбоя и привоя. Michurin discovered facts and reasons of the labile state, yielding perennial plant organisms in their young age (the first years of life up to the first fruiting). It is in this kind of critical period of formation of rock properties of the plant Michurin, instilling in the young seedling crown cuttings of old varieties (called mentors by Michurin), received the plants from properties lining and scion.
« ... если мы, - пишет Мичурин, - при размножении старых сортов плодовых растений теперь все-таки вынуждены, признать неоспоримое влияние подвоя на структуру привитого на него сорта, что в настоящее время доказано тысячами примеров, то уже по здравой логике рассудка, даже без всякого проверочного опыта, такое влияние в удесятеренной силе надо признать на молодые, только еще слагающие строение своей формы организмы сеянца гибрида. "... If we — writes Michurin — during reproduction of the old varieties of fruit plants now still have to recognize the undeniable influence on the structure of the grafted rootstock in a class that has now been proved by thousands of examples, it is sound logic in mind, even without any verification experience, such an effect in redoubled force must be admitted to the young, but still composing the structure of its form organisms seedling hybrid.
И вот на практических моих работах, в течение многих десятков лет наблюдая постоянно в больших количествах проявление таких факторов, я невольно пришел к мысли, что если целая корневая система проявляет в максимальной степени воздействие на привитую, сравнительно незначительную по величине часть привоя старого устойчивого сорта, то, обратно, хотя и в уменьшенной силе, должна влиять и прививка к молодому гибридному сеянцу черенка какого-либо устойчивого старого сорта, тем более что здесь ослабление влияния компенсируется значительно более сильной восприимчивостью молодого гибрида в сравнении со старыми устойчивыми сортами растений. Так и оказалось при проведении практических опытов, причем на деле выяснилось, что удачные результаты получались далеко не всегда, последнее всецело зависит от индивидуальных свойств строений формы растительных организмов каждой комбинации соединенных пар растений».1 And on my practical work, for many decades, constantly watching the expression of large quantities of these factors, I instinctively came to the conclusion that if the entire root system shows a maximum effect on the grafted relatively small magnitude of the scion of the old stable varieties, is vice versa, albeit at reduced strength, and grafting should influence the young hybrid seedlings of the cutting of a sustainable kind the old, especially since the weakening of the influence is offset by a much stronger susceptibility of young hybrid in comparison with the old stable plant varieties. So it was during the practical experiments, but in fact it turned out that results were not always successful, the latter depends entirely on the individual properties of the buildings form of plant organisms of each combination coupled pairs of plants."1
1И. В. Мичурин, Соч., т. 1, 1948, стр. 535. 1I. V. Michurin Op., 1, 1948, p. 535.
Мичурин не только разработал теорию этого вопроса, вытекаюшего из его собственной селекционной практики, но этим методом (методом ментора) он создал такие перворазрядные сорта плодовых, как яблоня Ренет бергамотный, Бельфлеркитайка, вишня Краса севера, груша Бергамот Новик и др. Michurin not only developed the theory of this issue, vytekayushego of his own breeding practices, but this method (method mentor), he created a first-rate varieties of fruit such as the apples Reinette Bergamot, Belfleur-Kitayka, cherry Beauty of the North, pear Bergamot Novick and others.
Несколько слов о вегетативном гибриде Ренет бергамотный. В 1894 г. И. В. Мичурин привил глазок молодого сеянца яблони, полученного из семян Антоновки полутора-фунтовой, на трехлетний дичок груши. Через год сеянец был переведен на собственные корни. В 1898 г. наступило плодоношение. Как видно из рис. 5, плоды по форме напоминали плоды груши, т. е. приобрели свойства подвоя. A few words about the vegetative hybrid Reinette bergamot. In 1894, IV Michurin grafted buds of young seedlings of apple, derived from the seeds Antonovka a half-pound, three-year wilding pears. A year later, the seedling was transferred to own roots. In 1898 came bearing. As can be seen from Fig. 5, the fruit is shaped like a pear fruit, ie, acquired the properties of the stock.
В 1935 г. сотрудник Научно-исследовательского Института плодоводства им. Мичурина С. И. Исаев скрестил мичуринский сорт яблони Пепин шафранный с вегетативным гибридом Ренет бергамотный. Цель скрещивания заключал ась в выяснении, будет ли сохраняться при скрещивании вновь приобретенный признак. В 1944 г. получено первое плодоношение. Оказалось, что часть сеянцев унаследовала при половой гибридизации признаки Ренета бергамотного. На рис. 6 представлены два плода F1 ♀Пепин шафранный Х ♂Ренет бергамотный урожая 1947 г. In 1935, fellow of the Research Institute of Horticulture them. Michurinist S. I. Isaev crossed Michurin variety of apple Saffron Pippin with vegetative hybrid Reinette Bergamot. The purpose of mating concluded activities pursued to ascertain whether or not the newly acquired trait is preserved when crossing. In 1944 he obtained the first fruiting. It turned out that some of the seedlings inherited by sexual hybridization traits of the Reinette Bergamot. In Fig. 6 shows two fruits F1 ♀Saffron Pippin X ♂Reinette Bergamot harvest in 1947
Новую главу в учении о вегетативной гибридизации и ее роли в познании явлений наследственности открыл академик Т. Д. Лысенко своей теорией стадийного развития растений и вытекающими отсюда последующими генетическими работами. A new chapter in the study of vegetative hybridization and its role understanding the phenomena of heredity was made by Academician Lysenko for his theory of phasic development of plants and attendant subsequent genetic works.
Основные положения, развиваемые академиком Лысенко,1 которыми мы руководствовались, были следующие: The main provisions developed by Academician Lysenko,1 who guided us, were the following:
1Т. Д. Лысенко. О наследственности и ее изменчивости, Сельхозгиз, 1944. 1T. D. Lysenko. On heredity and variation, Selkhozgiz, 1944.
Рис. 5. Плоды Ренета бергамотного первого плодоношения Fig. 5. Reinette Bergamot fruit of the first fruiting
Первое. Развитие растительных организмов состоит из отдельных, последовательно переходящих один в другой процессов — стадий развития (стадии яровизации, световой). По прохождении стадийных процессов растения при вегетативном размножении вторично этих стадий не проходят. Все это дает ответ на вопрос, почему размножаемые путем прививки старые сорта гарантированы от изменения их основных генотипических свойств. Наоборот, стадийно несформировавшиеся растения при прививке будут изменять свои свойства и признаки. First. The development of plant organisms consists of separate, consecutively passing from one to another process — stages of development (stages of vernalization, light). On passage of stage process plants at vegetative propagation of these secondary phases are not. All this gives an answer to the question why propagated by grafting old varieties are guaranteed to change their fundamental genotypic characteristics. On the contrary, the phasic unformed plants by grafting will change their properties and characteristics.
Второе. Вегетативная гибридизация вскрывает неправильность морганистской хромосомной теории наследственности, согласно которой наследственностью обладает только особое вещество, сосредоточенное в хромосомах ядра клетки. Нельзя также думать, что свойство наследственности связано с каким-то особым, отдельным веществом, в какой бы части организма или клетки оно, ни было помещено. Любая, живая частица обладает свойством наследственности. Second. Vegetative hybridization reveals incorrectness of the Morganist chromosome theory of heredity, according to which heredity has only a particular substance concentrated in chromosomes of the cell nucleus. Nor can we think that the property of inheritance is associated with some special, separate matter, in whatever part of an organism or cell is or has been placed. Any living particle has the property of inheritance.
Третье. Вегетативные гибриды принципиально не отличаются от половых гибридов. Любой признак можно передавать растению посредством прививки, так же как и половым путем. Поведение вегетативных гибридов в семенных потомствах подобно поведению половых гибридов. Third. Vegetative hybrids are not much different from sexual hybrids. Any character can be passed through the plant graft, as well as sexually. The behavior of vegetative hybrids in seed progenies of sexual behavior, like hybrids.
Четвертое. Особенность вегетативных гибридов заключается в том, что в их семенных поколениях гораздо чаще и в значительно большей степени наблюдается вегетативное расщепление, когда получается мозаичный по тем или другим признакам организм. Fourth. The peculiarity of vegetative hybrids is that in their seminal generations more often and are much more vegetative splitting is observed when the mosaic is obtained by one or the other characteristics of the organism.
Пятое. Наблюдаемое явление неизменяемости свойств растений в семенных потомствах объясняется тем, что различные процессы одной и той же формы растений обладают избирательностью к условиям жизни. Несоответствующие пластические вещества не могут ассимилироваться привитым компонентом. Свою генетическую норму привитое растение обеспечивает за счет листьев или других частей своей породы. Вот почему рекомендуется, как можно меньше оставлять листьев того компонента, свойства и признаки которого необходимо изменить. Fifth. The observed phenomenon is immutable properties of plants in seed progenies due to the fact that different processes are the same shape of plants possess selectivity to the conditions of life. Improper plastic material can not assimilate grafted component. Their genetic standard understock provides by leaves or other parts of their breed. That is why it is recommended that as little as possible to leave the leaves of the component properties and characteristics to be modified.
Рис. 6. Плоды гибрида первого поколения ♀Пепин шафранный Х ♂Ренет бергамотный. Урожай 1947 г. Fig. 6. The fruits of the first generation hybrid ♀Saffron Pippin X ♂Reinette Bergamot. Vintage 1947